giovedì 7 aprile 2016

ENTEROCOCCUS, HABITATS, ALTERAZIONI DI PRODOTTI CARNEI E PATOGENICITA’



Carlo Cantoni -  Libero docente in Ispezione degli Alimenti di Origine Animale,  Milano  

Il genere Enterococcus è situato nella famiglia delle Enterococcaceae, insieme con i generi Bavaricoccus,Catellicccus, Melissococcus, Pilobacter, Tetragenococcus e Vagococcus. Nel genere sono presenti 55 specie.
Gli Enterococcus  sono microrganismi Gram positivi con forma sferica od ovoidale disposti appaiati o in brevi catene. Sono asporigeni, anaerobi facoltativi chemoorganotrofi, fermentanti obbligati. La loro temperatura ottimale di crescita è di 35°C e la loro crescita avviene tra 10°C e 45°C.
Crescono tipicamente in un terreno liquido contenente il 6,5 % di NaCl. E idrolizzano l’esculina in presenza del 40% di sali biliari, sono catalasi negativi,tranne alcune specie che elaborano una catalasi poco consistenza per presenza di citocromi incompleti. Usualmente essi sono omofermentanti  con produzione di acido lattico come prodotto finale della fermentazione del glucosio senza produzione di gas.
Alcune specie sono mobili come E. Gallinarum edv E.Casseliflavus. Nel genere sono presenti specie pigmentate di giallo come E.flavescens, E.casseliflavus, E sulphureus ed E.mundtii.Queste sono comuni nei vegetali.
Le specie finora identificate sono:
E.alcedinis,E.aquimarinus, E.Asini, E.avium, E.Caccae, E.camelliae, E.Canintestinis, E.Canis, E. Casseliflavus, E.cecorum, E.columbae, E.Devriesei, E.diestrammenae, E..dispar, E durans, E.Eurekensis, E.faecalis, E.faecium, E.flavescens, gallinarum,E.gilvus, E.Hemoperoxidus, E. Hermaniensis, E.Hirae, E.italicus, E.lactis, E.Lemani, E.Maleooduratus, E.moraviensis, E.mundtii, E.Olivae, E. Pallens,E.phoenifunicola, E.Plantarum, E.Porcinus, E.Pseudoavium, E.Quebescensis, E.Raffinosus, E.Ratti, E.Rivorum, E.Rotati, E.Saccharolyticus, E.Saccharolyticus var, thaiwanensis, E.Saccharominus, E.Sanguinicola, E.Serolicida, E,silesiacus E.solitarius , E.Sulphureus, E. Termitis, Thailandicus, E.Ureasiticus, E.ureillyticus, E.villorum,E.Wikiensis.

Fonti originarie di Enterococcus SPP
Vegetali, acque,suolo sedimenti, alimenti,essere umano ed essere animale.
Dai vegetali sono stati isolate ceppi di E.faecalis,E.faecium, E.casseliflavus,E.flavescens, E.mundtii ,E.camelliae e E.thailandicus
Nelle  acque sono state identificate numerose specie di enterococchi: quali: E.aquimarinus,E.  faecalis,E,rivorum,E silesiacus,E.rotai, E.Ureilyticus, E.Hemperoxidus,E.Moraviensis.,E.Casseliflavus,E.Gallinarum,E.Dispar, E.Pseudoavium, E.Avium,E.Hirae,E.Durans, E Faecium, E.Quebescens.
Dal suolo e dai sedimenti si sono isolati E.Faecalis, E. Faecium, E.Casseliflavus, E.Durans, E.Faeciun.E Mundtii.

Alimenti
Gli enterococchi si isolano più frequentemente da formaggi e, sempre, da vegetali fermentati.
Nelle carni e nei prodotti carnei, quando presenti, lo sono in numero inferiore a 104  ufc/g. In un lavoro  pubblicato nel 2009 Martin & Coll. riportano di aver isolato da insaccati non prodotti in Italia, con le relative percentuali d’isolamento, E.Faecalis (34%),E.Faecium(30%),E.Sanguicola (14,9%), E.Devriesei (9,/ %),E.Maleodoratus (7,2%),E.Casseliflavus(3,4%),E.Gallinarum (1,3%), E.Gilvus (1,0% E.Hermaniensis (0,2%),E.Durans (0,2 %). Tutti questi ceppi sono indice di contaminazioni ambientali.

Essere umano
Nell’essere umano gli enterococchi sono principalmente localizzate nell’intestino tenue e nel crasso  nel crasso ,particolarmente nel duodeno, nel tratto ileocecale, e rectosimoigdale,  Si trovano anche nelle feci umane  in percentuali minoritarie rispetto alla popolazione batterica escreta (10%);sono pure presenti nella cavità orale. E.Faecalis ed E.Faecium sono gli enterococchi più comuni nelle feci umane, mentre E.durans ed Eavium si ritrovano solo occasionalmente..Uno studio di Layton & Coll.(2010) ha cosi quantificato gli isolamenti degli enterococchi in campioni di feci umane analizzate:E.Avium (11%), E.Faecalis(78%), E.Faecium (100%) E. Gallinarum (33 %), E.Hirae (8%)

Essere animale
Le specie più comuni isolate dalle feci di animali mammiferi sono:E faecalis, E.Faecium, E.hirae ed E. durans (DEVRIESE & COLL.1987). Nel pollo si trovano anche E.Gallinarum ed E.Cecorum.
Nei vitelli preruminanti gli enterococchin presenti sono: E.Faecalis, E.Faecium, E.Avium e,poi, E.Cecorum. Dalle loro tonsille sono stati isolati E. faecalis ed E.Raffinosus.  Nell’intestino dei suini sono presenti E.Faecalis più frequentemente, E.faecium , E.Hirae ed E.Cecorum in numero minore.
Dalle feci di cani e gatti si sono isolati E.Faecalis, E.Avium, E.Raffinosus, E.Durans, E.Cecorum,E.Gallinarum,E.Canis, E.Canintestini. Nelle feci di cavalli sono risultati presenti E.Faecalis, E.Faecium,  E. Hirae, E.Gallinarum,  E.Casseliflavus ed E.Mundtii. Nelle feci degli animali selvaggi sono presenti le stesse specie.
Infine ,da un ampia varietà di insetti si sono isolati enterococchi. E.Faecalis e E.Faecium sono prevalenti, ma sono presenti altre specie come E. Casseliflavus, E.Gallinarum ed E.Durans (LEBRETON & Coll.2011)

Enterococcus spp. negli alimenti:vari ruoli
 Ruolo tecnologico
Per la loro naturale presenza come contaminanti di prodotti a base di latte e di prodotti a base di carne,per la loro tolleranza alle concentrazioni saline e per la bassa tossicità alcune specie di enterococchi (E.Faecalis ed E.Faecium) sono importanti ingredienti dei cibi  fermentati e di vegetali fermentati In questi alimenti sono spesso presenti in numero elevato e si ritiene che contribuiscano balla loro maturazione e allo sviluppo di aroma e sapore per le loro attività proteolitica e lipolitica e alla produzione di diacetile ( FRANZ & COLL.1999;GIRAFFA, 2002,2003;FALQUES MORENO 2006).
Ruoli antibatterico  e probiotico
Producono parecchie sostanze antibatteriche  come ac.lattico, H2O2, e numerose batteriocine attive contro i germi patogeni L.monocytogenes, Staph.aureus e C.Botulinum,Certi ceppi sono stati proposti come probiotici è il loro eventuale  uso è sconsigliato  a causa dell’aumento di infezioni nosocomiali (infezioni  del tratto urinario, batteriemie, endocarditi, infezioni dovute all’impiego di cateteri contaminati, infezioni di ferite, infezioni intraddominali). Inoltre sviluppano antibiotico resistenza. Virulenza e specie di enterococchi isolate casi clinici umani.
Le  specie isolate da casi clinici umane sono state: E.Faecalis, E.Faecium, E.Avium. E.Hirae, E.Raffinosus, E.Gallinarum, E. Casseliflavus, E.Durans,E.Dispar.
Le prime due specie sono prevalenti rispetto alle rimanenti. La virulenza delle singole specie si basa su genomi specifici poiché la variabilità  genetica dei ceppi è ampia. I maggiori fattori responsabili della virulenza dei ceppi patogeni sono:
1)  Adesine: As,Ace, Acm (E, faecium), Epb., pili, EcbA (E.Faecium), EfaA, Esp,Scm (E.Faecium)
2) antifagociti :capsula
3) biofilms:BoBD,Fsr.
4) esoenzimi;:gelatinasi, ialuronidasi, SprE.
5) Tossine : cytolisine.Diversi fattori di virulenza sono trasmessi tra i microrganismi mediante le isole di patogenicità (PAIS) che sono grossi elementi trasmissibili orizzontalmente.
Si ritiene che esse contribuiscano alla rapida evoluzione dei ceppi non patogeni in patogeni (Mc Bride & Coll:2009)
La PAI di E.Faecalis è di 150 Kb approssimativamente e codifica molteplici geni che contribuiscono alla sua virulenza tra i quali: la citolisina la proteina di superficie Esp e la Gls-24-proteina simile e altri geni ) Mc Bride &Coll.(2009). L’operon cyl è stato riscontrato in E.Avium, E.Casseliflavus,  E.Cecorum, E.Durans, E.faecium. E.Flavescens, E.gallinarum, E.Hirae, E.Maleodoratus, E.Raffinosus, E.Saccharolyticus, E.Solitarius,E.Seriolicida (SEMEDO &COLL.2003;MARTIN & COLL.2005).
Per valutare la possibilità di distinguere i ceppi virulenti da quelli privi di geni di virulenza Semedo & Coll 2003 hanno ricercato la presenza di citolisine,hanno esaminato 164 ceppi di 20 specie differenti .Di questi 26 erano ceppi di riferimento ottenuti da varie collezioni, 42 erano ceppi isolati da casi clinici umani ed animali e 96 erano enterococchi isolati da latte e da formaggi di pecora. Per riconoscere i ceppi  “virulenti” i ricercatori hanno determinato i geni cyl con la PCR (cylLL,cylLs,cylL M,cylLH,cylB e cyl A) i geni sono risultati presenti nel 58% dei ceppi di riferimento,nell’88% dei ceppi isolati dai casi clinici e  nel 70 % dei ceppi isolati dai formaggi. Questi dati dimostrano l’esistenza di un potenziale di virulenza in molti  ceppi isolabili dagli alimenti. Esiste comunque la necessità di disporre di un metodo più attendibile per valutare la patogenicità dei singoli ceppi perché la sequenza del gene cyl è molto variabile e non è correlata sia con i ceppi isolati dai casi clinici che con quelli isolati da alimenti (Semedo & Coll.2003, Martin & Coll.2005)
 Produzione di tiramina
Una caratteristica negativa è la produzione di tiramina per decarbossilazione della tirosina soprattutto da parte di E,Faecalis,E.Faecium ed e.hirae.
La tiramina e’ considerata l’iniziatrice di crisi ipertensive in certi pazienti nei quali provoca dolori di capo.
Gli effetti  fisiologici della tiramina includono vasocostrizione periferica,aumento del battito cardiaco,aumento dell’attività’ respiratoria,elevata concentrazione di glucosio nel sangue rilascio di  norepinefrina MC CABE-SELLERS & COLL.2006, ONAL 2007)
La tiramina può anche provocare emorragia cerebrale e collasso cardiaco se presente in concentrazioni elevate (Standakova & 2008).
Gli enterococchi produttori di tiramina sono E.faecalis, faecium, E.casseflavus, E.durans , E.Hirae, va tenuto presente che ceppi della stessa specie non producono tiramina.

Le concentrazioni di tiramina riscontrate in prodotti carnei sono risultate le seguenti (mg/kg)
carni suine
0,35
carne bovina
0,11
carni trite bovine e suine
0,39
carne bovina trita  a 4°C per 12° giorni
12,4
CARNE COTTA BOVINA a 4°C per 12 giorni
25,1
carne suina a 5° C per15 giorni,carne suina a-20°C per 13 giorni,prosciutto di  ovino a 5 °C per giorni
0
carne bovina sottovuoto a 1°C per    7 settimane
6
carne suina (co2)  a -1,5 °C per 13 settimane
60
Carne suina in co2/aria a 2°C per 21 giorni
0,7
carni bovine sottovuotO a 1°C per 7 e 8 settimane
0
CARNE BOVINa  fresca a 1 °C per 120 giorni
286
BACON
0
morcilla (carne cotta spagnola)
0-8,4
Hamburger
5,9- 16,1
Bologna
0-29
Chorizo   
76-477,8
Salchicion
67,5-465,2
Jamon serrano 
0,45-69,50
LOMO embuchado
60,50-99,25
Sobrasada        
14,15-77,55
salami egiziani
9,5-52,8
SALAMI
3-320
MINIsalami spagnoli
3-12
Fuet salame spagnolo
156,9
Mortadella       
0-66,0
prosciutto cotto
0-11,9
carne cotta “CHOPPEd”      
17,60
Prodotti carnei cotti “butifarra catalana”
 (da ruiz-capilan & Coll.2004)                                                                                                     
14,5-151,8

Jairath & Coll (20159 riportano le concentrazioni seguenti:
carni suine
0                              
carni bovine
0
salami stagionati
3-320
carni di bovini adulti
10,71
Salami,salami all’aglio,prosiutto
0
peppeoni  sausage ( fermentato)
0.9                                       
Carni bovine
24,
carni suine
1,3
petto di tacchino  affumicato
25,0
petto di tacchino skin packaged
4,3
   
Per i salumi italiani si hanno i seguenti valori di tiramina (Suzzi & Coll.(2011):
salami
0,654
prosciutti
38- 217       
                                                                                                                                      
Per la presenza degli enterococchi in numero consistente (fino a 106ufc/gr concentrazioni elevate  di tiramina si trovano in certi tipi  di formaggi .
SUZZI & COLL.(2011) riportano i dati seguenti:  
GOUDA
10-900
Camambert
0-1000
Cheddar
0-2100
emmenthal
5-2500
Svizzero
4-2500
Parmigiano
10-581

Mentre segnalazioni di reazioni ipertensive da consumo di carni e derivate non sono segnalate e anche quelle  attribuite a consumo di formaggio sono rare. La dose soglia di tiramina nelle persone normali  e’ stata stabilita in b150 mg/kg.per Til & Coll.(1997) tale dose può essere più elevata  corrispondendo a18o mg/kg di peso corporeo/giorno.
Capacità alterante di enterococchi  a danno di prodotti carnei
Gli enterococchi sono germi  poco alteranti potendosi sviluppare solo dopo 10°C. Essendo termoresistenti, alterano solo prodotti carnei trattati termicamente, efaecalisede faecium si sono resi responsabili da alterazioni a danno di prosciutti cotti, ma sono rari reperti (NIVEN;1955,sharpe &Coll. 1960,dYkes & Coll.1991)

 
Bibliografia
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