Repertorio di microrganismi pigmentati negli alimenti e nell’ambiente

In seguito ai vari episodi di alterazioni cromatiche di vari alimenti (formaggi, carni rosse e bianche) dovuti a microrganismi, si è ritenuto opportuno redigere una rassegna su questi aspetti particolari di microbiologia degli alimenti.

I pigmenti dei microrganismi

Molte specie di batteri, lieviti e alghe sono pigmentate. Sono, quindi, microrganismi cromogeni in quanto producono pigmenti visibili dopo il loro sviluppo come colonie. I pigmenti elaborati possono essere solubili in acqua, o insolubili. Altri pigmenti sono solubili nei grassi.

I pigmenti solubili in acqua si diffondono nei substrati di crescita. Chimicamente i pigmenti sono formati da composti pinolici, fenazine, carotinoidi, xantofille e derivati chinonici, melanine e probabilmente antocianosidi.

Le molecole del pigmento vengono sintetizzate nella parete cellulare o nello spazio periplasmatico.

Solo i microrganismi aerobici o aerobici facoltativi sono pigmentate perché l’ossigeno molecolare è indispensabile per la pigmentazione. I batteri anaerobi sono, quindi, privi di pigmenti.

La sintesi del pigmento è anche dipendente dalla luce, dalla pH, dalla temperatura e da particolari sostanze micronutrienti.

I colori prodotti sono scuri, neri, bianchi, marroni, dorati, gialli o blu. Si anticipano alcuni esempi nella tabella n. 1.

Tabella n. 1. Alcuni esempi introduttivi di microrganismi pigmentati.

Colore	Batterio
violetto	Chorobacterium violaceum
indigo	Xanthinobacterium lividum
blue	Streptomyces coelicolor
verde	Chlorobium tepidum
giallo	Xantho9monas campestris
rosso	Serratia marcescens
arancio	Sarcina auriantica
marrone	Rhizobium etli
oro	Staphylococcus aureus
nero	Prevotela melalinogemica
argento	Actynomices sp.
bianco	Staphylococcus epidermidis
crema	Proteus vulgaris
marrone	Rugamomas rubra
rosa/rosso	Kocuria rosea
fluorescente blu/verde	Pseudomonas aeruginosa
giallo fluorescente	Pseudonomas fluorescens
	Muffe
rosso arancio	Aspergillus sp.
rosso scuro	Aspergillus glaucus
rosso	Helmintosporium sp.
bronzo	H. avenae
giallo, arancio, rosso	Monascus purpurens
bianco	P. nalgiovensis
	Lieviti
rosso	Cryotpcoccus spp. Rhodotorula spp. Phaffia rhodozyma
bruno	Yarrowia lypolitica
	Aghe
rosso	Dynoliella salina

La pigmentazione è molto utile per i microrganismi. Nei batteri la formazione del pigmento è associata con le caratteristiche morfologiche, le attività cellulari, la patogenesi, la protezione e la sopravvivenza, in particolare.

Infatti ai pigmenti sono attribuite queste funzioni quali:

- protezione dalla radiazione ultravioletta;

- protezione contro i composti ossidanti;

- protezione nei confronti di temperature estreme (caldo e freddo);

- protezione contro composti naturali antimicrobici prodotti da altri microrganismi;

- assorbimento di nutrienti come il ferro;

- acquisto di energia mediante la fotosintesi (cyanobacteria) (Lin e coll., 2009).

Oltre a queste proprietà alcuni pigmenti batterici sono antibiotici attivi contro i funghi fitopatogeni, batteri e lie3viti e contro patogeni dell’essere umano ed animali quali i batteri Gram positivi, Gram negativi e funghi. Pigmenti come la prodigiosina (Serratia), eritromicina (dagli Streptomyces), la piocianina, la pioverdina e la piochelina prodotte da Pseudomonas spp., la spirilloxantina, sono dei potenti antibiotici colorati.

Nella rizosfera il ferro è presente in basse concentrazioni e i ceppi di Pseudomonas ivi presenti producono composti chelanti il ferro denominati siderofori. I siderofori catturano le tracce di ferro rendendolo disponibile alle piante. Essi pure eliminano i funghi e i batteri patogeni presenti privandoli del ferro.

I microrganismi estremofili sono molto colorati. La pigmentazione brillante li protegge dallo stress ossidativo mantenendo l’integrità e la stabilità della membrana. I pigmenti degli estremofili sono necessari per le funzioni respiratorie e foto sintetiche.

Oltre alle funzioni citate i pigmenti conferiscono ai microrganismi la resistenza agli antibatterici e ai metalli pesanti.

Ad esempio, gli stafilococchi patogeni sono multiresistenti agli antibiotici perché il loro pigmento agisce come barriera per gli antibiotici impedendo loro di penetrare nella cellula.

I batteri con resistenza ai metalli pesanti sono pigmentati e sono stati utilizzati per la sistemazione del terreno e dell’acqua contaminate da arsenico, rame, cadmio, mercurio e nichel.

I batteri pigmentati sono stati impiegati come biosensori per determinare lo stato di inquinamento ambientale causato da oli e pesticidi.

Sono elencate di seguito alcuni importanti comportamenti dei pigmenti batterici.

Nella patogenesi:

- resistenza alla fagocitosi;

- resistenza al calore e stabilità all’acidità;

- facilitazione della formazione in vitro di anticorpi;

- proprietà antitumorale.

Applicazioni industriali:

- nella formulazione di vernici;

- nella colorazione di tessuti

• come coloranti alimentari,

• fonti di vitamina A,

• come terapeutici,

• come indicazioni di inquinamento di olii,

• quali biosensori o marcatori dell’inquinamento di acqua, suolo e aria.

Microrganismi pigmentati contaminanti alimenti di origine animale e vegetale

1) Microrganismi con pigmenti carotinoidi

I carotinoidi sono una classe di pigmenti organici presenti nelle piante e in altri organismi foto sintetici come le alghe e batteri.

I carotinoidi comprendono più di 600 composti isoprenoidi costituiti da una lunga catena di atomi di carbonio di 35-50 atomi e definita catena poliemica.

I carotinoidi assorbendo la luce nell’intervallo di lunghezza d’onda tra 300 e 600 nm appaiono gialli, arancio o rossi.

Il colore è una diretta conseguenza della loro struttura molecolare. Le catene polimeriche che li compongono sono infatti caratterizzate dalla presenza di doppi legami, che interagiscono tra loro permettendo agli elettroni degli atomi interessati di muoversi più rapidamente; all’aumentare dei doppi legami nella catena aumenta anche la libertà di movimento degli elettroni.

I carotinoidi si dividono in due classi in base alla struttura della catena:

a) le xantofille, costituite da catene contenenti atomi di ossigeno (ad esempio luteina e zeaxantina);

b) i caroteni, costituiti da molecole prive di ossigeno e formate solo da idrogeno, oltre che di carbonio (licopene e carotene).

La pigmentazione da carotinoidi protegge le cellule batteriche al danno provocato dalla luce (UV) e dai metalli pesanti.

I microrganismi con pigmenti carotinoidi compongono vari generi di microrganismi precisamente:

1) Archeobatteri alofili

Sono compresi nella famiglia delle Halobacteriaceae che raggruppa i seguenti generi e specie:

- Halobacterium (H.sSalinarum)

- Halobaculum (H. gomorrense)

- Halorubrum (H. saccharovorum, H. sodomense, H. lacusprofundi, H. coriense, H. distributun, H. vacuolatum, H. trapanicum)

- Haloarcula (H. vallismortis, H marismortui, H. hispanica, H. japonica, H. argentinensis, H. mukohataei, H. quadrata)

- Natronomonas (N. pharaonis)

- Halococcus (H. morrhuae, H. saccharolyticus, G. salifodinae)

- Natrialba (N. astatica, N. magadii)

- Natronobacterium (N. gregoryi)

- Halogeometricum (H. borinquense)

- Natronococcus (B. occultus, N. amylolyticus)

- Haloferax (H. volcanii, H. gibbonsii, H. denitrificans, H. mediterranei)

- Natrinema (N. pellirubrum, N. pallidum)

- Haloterrigena (H. turkmenica)

- Natronorubrum (N. bangense, N. libetense)

La maggior parte dei carotinoidi di questi microrganismi sono la a bacterioruberina, la monoruberina e altri derivati della a bacterioruberina.

Altri carotene sono la 3,4 dicotrimonoamidobacteriumruberina e la 3,4 epossimonoamicoruberina.

A questi devono essere aggiunti il licopene, il b carotene (più abbondante), il licopenzene, il cis e transfitofluene, il transfitofluene, il neoalfacarotene e il neo b carotene.

Gli archeobatteri alofili crescono nelle saline e, con la Dunianella, le colorano di rosso. Ceppi di Halobacterium e di Halococcus sono responsabili della colorazione rossa dei baccalà.

Microrganismi

Actinobacteria

(ordine: Actinomycetales; subordine: Micrococcinae; famiglia: Micrococcaceae; generi: Arthrobacter, Brevibacterium, Curtobacterium)

1) genere Arthrobacter

a) pigmento elaborato color giallo non diffusibile. Specie: A. arilarensis, A.  bergerei, A. aurescens, A. flavescens, A. flavus, A. gangotriensis, A. kerguelensis, A. luteulus, A. echigonensis, a. monumente, A. parietis (giallo arancio), A. tumbae, A. lecti, A. castelli:

b) pigmento elaborato color blu (indocromo) solubile in acqua. Specie: A. atrocyanea, A. polychromogenes;

c) pigmento elaborato color rosso (carotinoidi). Specie: A. agilis, A. nicotinae, A. roseus.

2) genere Brevibacterium

(famiglia Brevibacteriaceae)

a) pigmento elaborato color giallo non diffusibile (carotinoide). Specie: B. casei, B. citreum, B. epidermidis, B. luteum, B. sarmayangense;

b) pigmento elaborato color rosso non diffusibile (carotinoide). Specie: B. linens, B. antiqum, B. aurianticum, B. permense.

3) genere Curtobacterium

a) pigmento elaborato: giallo non diffusibile (carotinoide, isoprenoidi). Specie: C. citreum, C. herbarum,C.luteum;

b) pigmento elaborato giallo arsancio non diffusibile (carotinoidi, isoprenoidi). Specie: C. flaccumfaciens.

Curtobacterium

a) pigmento elaborato color giallo rosso. Specie: C. betae;

b) colori gialli. Specie: C. citreum, C. flaccumfaciens, C. herbarum, C. insidiosa, C. poinsettiae, C. pusillus.

Alteromonas

 (phylum: Proteobacteria; classe: Gamma Proteobacteria; ordine: Alteromonadales; famiglia: Alteromonadaceae; genere: Alteromonas)

Pigmento elaborato giallo (carotinoide). Specie: Altermonas luteo violacea, A. aurianta, A. citrea.

Altre Altermonas con  colonie color crema.

Colonie rosse. Specie: A. punicea, A. pallidula.

Brachybacterium

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; subclasse: Actinobacteridae; ordine: Actinomycetales; subordine: Micrococcineae; famiglia: Dermabacteraceae; genere: Brachybacterium)

a) pigmento elaborato giallo o rosso (carotinoidi). Specie: B. alimentarium, B. conglomerano, B. faecium, B. fresconis, B. uris, B. paraconglomeratus, R. ranuncosus, B. tyrofermentans;

b) pigmento elaborato color rosso. Specie: B. nesternkovi, B. sauroshtrense, B. squillarium.

Caseobacter

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; subclasse: Actinobacteridae; ordine: Actinomycetales; subordine: Corynebacterinae; famiglia: Corynebacterinaceae; genere: Caseobacter)

Colonie con pigmento elaborato color giallo non diffusibile. Specie: C. casei.

Color rosso. Specie: C. polymorphus.

Clavibacter

(ordine: Actinomycetales; subordine: Micrococcocinaceae; famiglia: Microbacteriaceae; genere: Clavibacter)

Pigmento elaborato color giallo arancio (carotinoidi).

Chryseobacterium

(phylum: Bacterioidetes; classe: Flavobacteria; ordine: Flavobaceraieles; famiglia: Flavobacteriaceae; genere: Chryseobacterium)

Pigmento elaborato: colore giallo, arancio crema (flexuribina, carotinoide).

Specie: Chryseobacterium arothi, C. balustinum, C. bovis, C. gleum, C. indologenes, C. indoltheticum, C. jostey, C. oronimense, C. piscicola, C. piscium, C. scophtalmun, C. vrystceatense.

Corynebacterium

(phylum: Actinobacteria; ordine: Actinomycetales; sottordine: Corynebacteriales; famiglia: Corynebacteriaceae; genere: Corynebacterium)

Pigmenti elaborati color giallo, rosso, blu.

a) pigmento elaborato color giallo (carotinoide) (opineloxantina, licoxantina). Specie: Corynebacterium ammoniagenes, C. casei, C. flavescens, C. insidiosum, C. iranicun, C. michiganensis var. septedonianum C. michiganense, C. nebrakensis, C. teselarenes;

b) pigmento elaborato color rosso. Specie: C. poinsettiae (o spiriloxantina);

c) pigmento elaborato color blu celeste (non identificato). Specie: C. glaucum.

Deinococcus

(phylum: Deinococcus; classe: Deinococci; ordine o genere: Deinococcolis; famiglia: Deinococcaceae; genere: Deinococcus)

Pigmento elaborato rosso (carotinoide).

Nel genere sono presenti 42 specie elaboranti il pigmento rosso. Da alimenti chiazzati di rosso è stato per ora isolato solo Deinococcus eritromixa.

Exiguobacterium

(phylum: Firmicutes; classe: Bacilli; ordine: Bacillales; famiglia: Bacillaceae; genere: Exiguobacterium)

Pigmento elaborato giallo, arancio (carotinoidi). Specie: Exiguobacterium amianticum (arancio), E. antarticum (giallo arancio), E. subiricum (arancio), E. milae (arancio), E. indicum (giallo, arancio), E. oxidotolerans (arancio), E. acetylicum (giallo-arancio), E. mexicanum (giallo-arancio), E. artemiace (giallo), E. profundum (giallo), E. sibiricum (giallo).

Flavimonas

(phylum: Proteobacteria; gamma: Proteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmento elaborato color giallo non diffusibile. Specie: Pseudomonas ozyzihabitans.

Flavobacterium

(phylum: Bacteroidetes; classe: Flavobacteria; ordine: Flavobacteriales; famiglia: Flavobacteriaceae; genere: Flavobacterium)

Colonie color giallo: pigmenti elaborati carotinoidi. Pigmenti non diffusibili e non fluorescenti.

I due tipi di pigmenti possono essere pigmenti carotinoidi o flexirubinici. I pigmenti gialli sono localizzati nel citoplasma e i flexorubinici nelle membrane esterne.

Specie: Flavobacterium aquatile, F. adoraticum, F. balustinum, F. branchiophilum, F. breve, F. colonna, F. defluvi, F. decherlachei, F. denitrificano, F. flavense, F. frigidarium, F. frigoris, G. gleum, F. indologenes, F. indoltheticum, F. meningosepticum, F. mizutati, F. multivorum, F. spiritovorum, F. thalpophilum, F. yabuchiae.

Commento: La maggior parte dei batteri appartenenti alla famiglia delle Flavobacteriaceae sintetizzano pigmenti color giallo brillante e rosso arancio.

Specie: F. gelidilacus, F. gillosae, F. hydatis, F. jdrusoniae, F. limicola, F. micromati, F. onnivorum, F. pectinovorum, F. psychhophilum, F. saccharophilum, F. succinicans, F.tegetincola, F. xiryiangense, F. xanthum.

Gordonia

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; subclasse: Actinobacteridae; ordine: Actinoyicetales; subordine: Corynebacteriaceae; famiglia: Nocardiaceae; genere: Gordonia)

Pigmento elaborato rosso (carotinoide).

Nel genere sono presenti 33 specie. Dagli alimenti chiazzati è stato isolato, per ora, solo Gordonia eritromixa.

Jeotigalicoccus

(phylum: Firmicutes; classe: Bacilli; ordine: Bacillales; famiglia: Staphylococcaceae; genere: Jeotgalicoccus)

Pigmento elaborato giallo pallido (carotinoide). Specie: Jeotgalicoccus aerolatus, J. coquinae, J. halotolerans, J. maries, J. pirnepediales, J. psychrophilus.

Kocuria

(phylum: Actinobacteria; ordine: Actinomycetales; famiglia: Micrococcaceae; genere: Kokuria)

Colonie con pigmento elaborato rosa-rosso-arancio. Specie: Kocuria rosae, K. polaris, K. marina, K. aegyptia, K. varians.

Con pigmento elaborato color giallo. Specie: K. kristinae, K. polustus, K. rhizophila, K. carniphila, K. lutea.

Microbacterium

(phylum: Actinobacteria; ordine: Actinomycetales; subordine: Microcococcinae; famiglia: Microbacteriaceae; genere: Microbacterium)

Pigmento elaborato color giallo (carotinoidi insolubili in acqua, solubili in solventi organici).

Specie: Microbacterium aerolatum, M. arabinogalactanolyticum, M. aurum, B. barkeri, M. esteratomaticum, M. flavescens, M. halophilus, M. hominis, M. keratomolyticus, K. ketosireducens, M. lacticum, M. laevaniformans, M. liquefaciens, M. luteolum, M. maritypicum, M. oxidans, M. phyllosphaerae, M. resistens, M. saperdiae, M. schleiferi, F. terrae, M. terregenes, M. thalassium, M. trichotecenes.

Colonie color arancio: M. arborescens, M. aurianticum, M. chrocolatum, M. imperiale, M. kitamiense, M. testaceum.

Colonie color crema: altri Microbacterium spp.

Colonie color rosso: M. imperiale.

Micrococcus

(phylum: Actinobacteria; classe: Actiobacteria; subclasse: Actiobacteridiae; ordine: Actinoyicetales; subordine: Micrococcineae; famiglia: Micrococcaceae; genere: Micrococcus)

Pigmento elaborato color rosa. Specie: Micrococcus roseus.

Colonie gialle: M. luteus, M. sedentarium, M. halobium.

Nocardioides

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; ordine: Actinomycetales; famiglia: Nocardioidaceae; genere: Nocardioides)

Pigmento elaborato giallo (carotinoide).

Specie: Nocardioides jenserni, N. luteus, N. ???

Nel genere sono comprese altre 47 specie.

Paracoccus

(phylum: Proteobacteria; classe: Alfaproteobacteria; ordine: Rhodobacteriales; famiglia: Rhodobacteriaceae; genere: Paracoccus)

Pigmento elaborato rosa (carotinoide).

Nel genere sono presenti 31 specie. Quelle alteranti identificate sono: Paracoccus aminovorans, P. marcusi, P. thyocianeus.

Plantibacter

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobaceria; subclasse: Actinobacteridae; ordine: Actinomycetales; famiglia: Micrococcocineae; genere: Microbacteriaceae)

Pigmento elaborato color giallo non diffusibile (carotinoidi).

Specie: Plantibacter auratus, P. flavus.

Pseudomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmento elaborato color giallo  (nostaxantina).

Specie: Pseudomonas argentinensis, P. sinxantha.

Rodococcus

(phylum: Corynebacterineae; famiglia: Nocardiaceae; genere: Rodococcus)

Pigmento elaborato rosa-rosso (carotinoidi).

Specie: Rhodococcus luteus, R. coprophilus, R.lentifragmentis, R. maris (beta-carotene), R. equi, R. rubropertinetus, R. R.archensis, R. spicti, R. chubuensis, R. obsuensis, R. bronchialis, R. roseus, R. rhodocrous, R. rhodni (sostanze gamma-caroteni simili), R. aurianticus, R. arkonurensis, R. corynebacterioides, R. facians, R. globeulus, R. wratislavensis, R. gordoniae, R. kurmonigensis, R. ruber, R. pectinatus (altri tipi di carotinoidi).

Salinicoccus

(regno: Eubacteria; phylum: Firmicutes; classe: Bacilli; ordine: Bacillales; famiglia: Staphylococcaceae; genere: Salinicoccus).

a) pigmento color giallo: Saliococcus kummingensis;

b) pigmento color rosso: S. alkaliphilus, S. roseus;

c) pigmento color rosso-arancio: S. hispanicus, S. jeotgoli, S. salsiraie, S. siamesi, S. lutens, S. vianensis.

Sinomonas

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; subclasse: Actinobacteriadae; ordine: Actynomicetales; subordine: Micrococcineae; famiglia: Micrococcaceae)

Pigmento elaborato color giallo (carotenoidi).

Specie: Simomonas flava.

Sphingonomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Alfaproteobacteria; ordine: Sphingomonodales; famiglia: Sphingomonodaceae; genere: Sphingomonas)

Pigmento colorato color giallo (pigmento carotinoide nostoxantina).

Specie: Sphingonomonas auriantica, S. herbicidovorans, S. yaroikae, S. xenophaga, S. aromaticivorans, S. sub terranea, S. capsulata, S. stygia, S. macrogoltabidus, S. terrae, S. parapancimobilis, S. rosei flava, S. sanguinus, S. paneimobilis, S. pituosa, S. crueperi, S. mali S. pruni, S. asacccharolytica, S. adhaesiva, S. echinoides, S. withichi, S. koori, S. xenophagum.

Colonie color arancio: S. ursivicole, S. natatoria, S. faeni, S. auriantica, S. alvolata, S. astaxantinofaciens.

Spirosoma

(phylum: Bacteroidetes; classe: Citophagia; ordine: cytophagales; famiglia: Cytophagaceae; genere: Spirosoma)

Pigmento elaborato color giallo (carotinoide).

Specie: Spirosoma lutea, S. navajo.

Staphylococcus

(phylum: Firmicutes; classe: Bacilli; ordine: Bacillales; famiglia: Staphylococcaceae; genere: Staphylococcus)

Pigmento elaborato: colore giallo, insolubile in acqua. Carotinoidi triterpenoidi C30 in numero di 17 copolimeri.

Pigmento principale: stafiloxantina.

Specie: Staphylococcus aureus.

Pigmento elaborato quello pallido-arancio (carotinoidi): Staphylococcus caseicoles, S. chromogenes, S. equorum, S. fascians, S. pulverensis, S. sciuri, S. vitulus, S. xilosus.

Giallo intenso: S. aureus.

Stenotrophomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gamma Proteobacteria; ordine: Xanthomonadales; famiglia: Xanthomonadaceae; genere: Stenotrophomonas)

Pigmento elaborato color giallo (carotinoidi).

Specie: Stenotrophomonas daejonensis, S. maltophila, S. ginsengisoli, S. koreensis, S. pavanii, S. rhizophila.

Xanthomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gamma Proteobacteria; ordine: Xantomonadales; famiglia: Xanthomonadaceae; genere: Xantomomas)

Color rosso-arancio o rosso pigmenti elaborati carotinoidi (Xanthomonadine, carotinoide alchil polibromurato, isoprenoidi insolubile in acqua).

Specie: Xanthomonas campestris var. baari, X. axonopodis var. begoniae, X. hortorum var. carotae, X. axonopodis var. cassiae, X. campestris var. corylina, X. axonopodis var. desmodiigangetici, X. vasicola var. holcicola, X. hyacinthi, X. arboricola var. juglandis, X. axonopodis var. lespedezae, X. orza, X. hortorum var. pelargonii, X. hortorum var. taraxaci, X. vesicatorum.

Colonie giallo-arancio: X. axonopodis var. betlicola, X. campestris, X. axonodopis var. phaseoli.

Lieviti

Rhodotorula

(phylum: Basidiomicota; classe: Urediniomycetes; ordine: Sporidiales; famiglia: Sporidiobolaceae; genere: Rhodotorula)

Pigmenti elaborati dai lieviti: b-carotene, torulorodina, g carotene, torulene.

Specie: Rodotorula rubra, R. minuta, R. mucilaginosa, R. glutinis.

Sporobolomyces

(phylum: Basidiomicota; classe: Urediniomycetes; ordine: Sporidiobolaceae; genere: Sporobolomyces)

Colonie color rosso, pigmenti elaborati torulene, toruloradina, toluene, g carotene, torulene, b-carotene.

Specie: Sporobolomyces roseus, S. salmonens, S. marcillae, S. carnicolorr, S. japonicus, S. phaffi.

Fenazine

Le pioverdine

Pioverdina è un termine generico di una vasta famiglia di pigmenti di color giallo-verde, fluorescenti, solubili in acqua e insolubili nel cloroformio. La loro struttura generale è costituita da un gruppo cromoforo chinolinico associato a dei peptidi le cui dimensioni e composizioni in aminoacidi sono variabili.

Per i batteri le pioverdine fungono da sideroferi, cioè sono molecole captanti gli ioni Fe⁺⁺. Questa cattura è indispensabile per la crescita del batterio che richiede presenza di ioni ferrici.

La produzione o l’assenza di pioverdine permette di classificare le specie del genere in due gruppi.

Pseudomonas del gruppo fluorescente.

Esempi: P. aeruginosa, P. chloraphis, P. fluorescens, P. monteilii, P. putida, P, plecoglassidica, P. simiae, P. syringae.

Pseudomonas del gruppo non fluorescente.

Esempio: P. alcaligenes, P., anguilliseptica, P. fragi, P. mendocina, P. stutzeri, P. pseudoalcaligenes.

Pigmenti fenazinici

I pigmenti fenazinici sono una famiglia di composti con un nucleo insaturo policiclico presente in due nuclei benzenici. Il principale composto fenazinico prodotto da alcune specie di Pseudomonas è la piocianina.

La piocianina è solubile in cloroformio. In vivo la piocianina funge da trasportatore di elettroni in condizioni anaerobiche. Inoltre possiede un’attività batteriostatica nei confronti di diversi batteri soprattutto Gram positivi.

In soluzione acquosa la piocianina è di colore blu. Ciò la rende un indicatore di pH: rossa in terreno acido (pH 3 circa), blu in terreno neutro e alcalino.

Tra le Pseudomonas spp. le specie principali produttori di piocianina sono: P. aeruginosa, P. cepacia, P. aureafaciens.

Pseudomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmenti elaborati:

piocianina blu

ernipiocinina blu

piorubina A rosso (aeruginosina A)

piorubina B rosso (aeruginosina)

pio melanina nero

acido fenazin 1 carbossilico

oxiclororaphina giallo

clororafina verde

Pseudomonas aeruginosa

P. cepacea (piocianina)

P. aureofaciens.

Xanthomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Xanthomonadales; famiglia: Xantomonadaceae; genere: Xanthomonas)

Piocianina (5 metilfenaxinone)

Xanthomonas campestris (vedi).

Pseudomonas

Pigmento elaborato color giallo-arancio insolubile. Pigmento non caratterizzato.

Specie: Pseudomonas straminea, P. flavoscens, P. fulva, P. orizyhabitans, P. luteola, P. stutzeri (giallo-arancio), P. jessenii, P. putida, biotipi A e P, P. chloraphis, sub specie aureofaciens, P. chloraphis, P. xanthomonas (xantina? carotinoide).

Pigmenti elaborati: colori giallo, blu, viola (?).

Fenazine

P. gessardii.

Pigmenti elaborati color verde.

Pigmenti elaborati: verdi fluorescenti gruppo di Pseudomonas fluorescens.

Specie: P. fluorescens, P. antartica, P. aptata, P. azotoformans, P. blatchfordae, P. brassicarum, P. brenneri, P. cedrina, P. coronafaciens, P. corrugata, P. delfini, P. gessardi, P, glycenea, P. helianthi, P. lachrymans, P. libanensis, P. mandelii, P. marginalis, P. mediterranea, P. meridiana, P. migulae, P. mori var. huszi, P. morsprunorum, P. mucidolens, P. orientalis, P. panaci, P. phaseolicola, P. pisi, P. proteolytica, P. putida, P. rhodesiae, P. savastanoi, P. sinxantha, P. siringae, P. tabaci, P. thiivenalens, P. tolasii, P. tomato, P. veroni, P. viridiflava.

Le pioverdine

Le Pseudomonas spp. possono produrre dei pigmenti diffusibili nei terreni di coltura e nei substrati alimentari. Due tipi di pigmenti possono essere sintetizzati: pigmenti fluorescenti, o pioverdine, e dei pigmenti fenazinici non fluorescenti.

Fluvioli

Pseudomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmento elaborato.

Fluvioli

Pseudomonas fluorescens (P. fluorescens var. pseudolividum).

Indigoidina

Acinetobacter

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Moraxellaceae; genere: Acinetobacter)

Pigmento elaborato, indigoidina.

Acinetobacter sp. PP. 2.

Clavibacter

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinobacteria; ordine: Actinomycetales; subordine: Micrococcinae; famiglia: Microbacteriaceae; genere: Clavibacter)

Pigmento elaborato color blu (indigoidina).

Clavibacter michiganense subsp. insidiosum.

Corynebacterium

(phylum: Actinobacteria; classe: Actinomycetales; sottordine: Corynebacteriaceae; famiglia: Corynebacteriaceae; genere: Corynebacterium)

Pigmento elaborato blu celesti (indigoidina).

Dickeya

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Enterobacteriales; famiglia: Enterobacteriaceae; genere: Dickeya)

Pigmento elaborato: indigoidina.

Specie: Dickey dadantii (Erwinia chrysanthemi).

Pseudomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmento elaborato: indigoidina (blu).

Specie: Pseudomonas putida

Pseudomonas mendocina

Pseudomonas fluorescens biovar IV

Pseudomonas spp. (marino).

Pantoea

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Enterobacteriales; famiglia: Enterobacteriaceae; genere: Pantoea)

Pigmento elaborato blu (indigoidina?).

Specie: Pantoea agglomerans.

Vogesella

(phylum: Proteobacteria; classe: Betaproteobacteria; ordine: Neisseriales; famiglia: Neisseriaceae; genere: Vogesella)

Pigmento elaborato: indigoidina (blu).

Specie: Vogesella indigofera (fluorescente).

Xanthomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Xanthomonadales; famiglia: Xantomonadaceae; genere: Xanthomonas)

Pigmento elaborato: indigoidina.

Specie: Xanthomonas axonopodes var. citri.

Yersinia

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Enterobacteriales; famiglia: Enterobacteriaceae; genere: Yersinia)

Pigmento elaborato: color blu (indigoidina).

Specie: Yersinia ???

Prodigiosina

La prodigiosina è un pigmento rosso tripirrolico insolubile in acqua. Fa parte del gruppo delle prodigiosine che contengono un anello 4 melossi-2-2-bipirrolico.

Particolarmente studiate sono le prodigiosine sintetizzate dagli Actynomiceti gram positivi Streptomyces rubrireticuli e Streptomyces longisporus ruber i quali formano prodigiosina e loro derivati.

I batteri formanti prodigiosina sono diversi: Serratiqa marscescens, S. rubidae, S. plymutica, Vibrio gamogenesi, V. psychoerytrocis (?), Pseudomonas magneslorubra (?), Alteromonas rubra, Rugamonas rubra.

Alteromonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Alteromonadales; famiglia: Alteromonadaceae; genere: Alteromonas)

Pigmento elaborato color rosso (prodigiosina).

Specie: Alteromonas rubra.

Serratia

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Eubacteriales; famiglia: Enterobacteriaceae; genere: Serratia)

Producono prodigiosina: S. marcescens, S. phymuthica, S. rubridae, S. marcescens var. sequensis.

Le Serratiae producono anche un secondo pigmento rosa denominato pirimina.

Vibrio

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Vibrionales; famiglia: Vibrionaceae; genere: Vibrio)

V. gasogenes è produttore di prodigiosina mentre V. psychroerytions non è identificabile.

Melanina

Burkholderia cepacia

(phylum: Proteobacteria; classe: Betaproteobacteria; ordine: Burkholderiales; famiglia: Burkholderiaceae; genere: Burkholderia)

a) pigmento elaborato color nero: melanina.

Specie: Burkholderia cepacia;

b) pigmento elaborato color giallo.

Specie B. cepacia.

Pseudoalteromonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Alteromonadales; genere: Pseudoalteromonas)

Pigmento elaborato: melanina (allomelanina).

Specie: Pseudoalteromonas distincta, Ps. fulginea, Ps.n igrifaciens.

Pseudomonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Pseudomonadales; famiglia: Pseudomonadaceae; genere: Pseudomonas)

Pigmento elaborato: melanina.

Specie: Pseudomonas stutzerii.

Glaucotalina

Rheinheimera

(phylum: Proteobacteria; classe: Gammaproteobacteria; ordine: Chromatiales; famiglia: Chromatiaceae; genere: Rheinheimera)

Pigmento prodotto: glaucotalina (blu).

Specie: Rheinheimera baltica.

Violaceina

Alteromonas

 (phylum: Proteobacteria; classe: Gamma Proteobacteria; ordine: Alteromonadales; famiglia: Alteromonadaceae; genere: Alteromonas)

Alteromonas enteroviolacea produce violaceina.

Chromobacterium

(phylum: Proteobacteria; classe: Proteobacteria; ordine: Neisseriales; famiglia: Neisseriaceae; genere: Chromobacterium)

Produttori di violaceine:

Chromobacterium violaceum

Chromobacterium pseudoviolaceum.

Iodobacter

(phylum: Proteobacteria; classe: Betaproteobacteria; ordine: Neisseriaceae; genere: Iodobacter)

Produttore di violaceina: Iodobacter fluviatilis.

Janthinorumbacterium

(phylum: Proteobacteria; classe: Betaproteobacteria; ordine: Burkholderiales; famiglia: Oxalobactriaceae; genere: Janthinum)

Produttore di violaceina: Janthinobacterium lividum.

Pigmenti vari non caratterizzati

Brevundimonas

(phylum: Proteobacteria; classe: Alphaproteobacteria; ordine: Caulobacteriaceae; genere: Brevundimonas)

Pigmento elaborato arancio (non identificato) (carotinoide?).

Specie: Brevnundimonas vesicularis, B. auriantica.

Phaeobacter

(phylum: Proteobacteria; classe: Alphaproteobacteria; ordine: Rhodobacteriales; famiglia: Rhodobacteriaceae; genere: Phaeobacter (Roseobactger))

a) Pigmento elaborato: color rosa (non identificato) (carotenoidi?)

Specie: Phaeobacter articus, P. gallaeciensis (Roseobacter);

b) pigmento elaborato: color giallo.

Specie: Phaeobacter daeponensis, Ph. articum;

c) pigmento elaborato: color azzurro.

Specie: Paesobacter cerulans.