Carlo
Cantoni, Libero docente in ispezione degli alimenti di origine animale, Milano
Gli
Enterococchi sono batteri Gram positivi con forma sferica od ovoidale che si
presentano appaiati o in corte catene (Thiercelin 1899). Sono anaerobi
facoltativi, a-sporigeni e chemorganotrofi, fermentativi obbligati.
Essi, tipicamente, hanno una temperatura ottimale di crescita di 35 C°, e possono crescere
tra 10° e 45°C. (Sherman 1937). Si sviluppano in brodo nutritivo col
6,5% di NaCl, idrolizzano l’esculina in presenza del 40 % di bile (Facklam
1973). Sono catalasi negativi e non posseggono citocromi completi, sebbene alcune
specie producano una catalasi di bassa intensità d’azione (pseudocatalasi). Sono
generalmente omofermentanti, producendo acido lattico dalla fermentazione del
glucosio senza produzione di gas (Murray 1990,Klein 2000). Alcune specie sono
mobili,come E. gallinarum, ed
E.casseliflavus (Graudal 1957, Mundt 1986). Una pigmentazione gialla di intensità variabile
è presente in E.sulfureus e in E.casseliflavus
ed E.mundtii. Questi specie pigmentate
sono normalmente isolate da vegetali.
Le analisi filogenetiche dei
cocchi catalasi negativi, basate sulla comparazione di circa 1400 basi del gene
16S rNA hanno dimostrato la vicinanza
più stretta degli Enterococchi con le specie dei generi Vagococcus,Tetragenococcus
e Carnobacterium invece che a
Streptococcus e Lactococcus spp (Facklam&Coll.2002).
Le specie del
genere Enterococcus finora identificate
in base alla ibridazione DNA-DNA,al sequenziamento dl gene 16S RNA e alla composizione chimica della parete
cellulare hanno permesso di individuare le seguenti 43 specie: E.alcedinis, E. acquimarinus, E.avium, E
caccae, E.camelliae, E.canintestinus, E.canis, E.casseliflavus, E.cecorum,
E.columbaE. E.devriesei, E.diestrammenae, E.dispar, E.durans, E.eurokensis,
E.faecalis, E faecium, E.flavescens, E phoenicula, E.gallinarum, E.gilvus,
E.haemoperoxidans, E. hermanniensis,
E. hirae, E.italicus, E.lactis, E.lemanie, E,maleodoratus, E. moraviensis, E.
mundtii, E. olivae, E.pallens, E.phoenifunicula, E.plantarum, E.porcinus, E.
pseudoavium, E.quebecensis, E.raffinosus, E.ratti, E.rivorum, E. rotai, E.
saccarolyticus, E.saccharolyticus subsp.saccharolyticum, E.saccharoyticum
subsp.taiwanensis, E.saccarominums, E.seriolicida,E.silesiacus, E.solitarius,
E. sulfu-reus, E.termitis,E. thailandicus, E ureasiticus, E.ureiyticus, E.wiikkiensaniis,E.villorum,
E.xiangfaringensis.
Specie di enteroccus e loro habitats : essere
umano, animali, vegetali, acque.
Gli
enterococchi sono batteri ubiquitari
negli intestini degli umani e degli animali, sono quindi comuni negli
ambienti contaminati da loro materiale
fecale, sono pure presenti nei prodotti alimentari di origine animale e nei
vegetali. Sono isolati facilmente dai loro
diversi substrati e coltivati
facilmente. Sono utilizzati come indicatori di inquinamento fecale delle
acque (Clausen 1977,Anonimo 1998),e come
probiotici per umani e animali. In genere gli enterococchi non sono considerati
come patogeni primari,ma per la loro capacità di acquisire antibiotico
resistenza essi si sono rilevati patogeni negl un acquisire antibiotico resistenza
essi si sono rivelati patogeni negli
ospedali (Linden & Coll.1989). Il vasto e massiccio impiego di antibiotici
promotori di crescita nei mangimi ha provocato un aumento di antibiotico
resistenza negli enterococchi di origine animale e questa resistenza sembra si
sia diffusa agli enterococchi umani. Vi è anche evidenza che alcuni ceppi di
E.faecalis posseggano parecchi fattori determinanti di virulenza / Franz &
Coll.2001;Fisher & Coll,2009) e che pure
ceppi di E.faecium, causa di infezioni nell’essere umano appartengono a un
determinato gruppo genomico di E. faecium (Vancanneit & Coll.(2002).
Enterococchi nell’essere umano: colonizzazione intestinale ed infezione
Molto di ciò
che si conosce sulla colonizzazione intestinale deriva da studi eseguiti nel
tratto gastrointestinale dell’essere umano e sulle sue feci. Gli enterococchi
sono localizzati principalmente nel
piccolo e grosso intestino nei quali gli
Enterococchi sono rilevanti nel digiuno, ileo, cieco e rettiosigmoide. Ovviamente
sono pure presenti nel materiale fecale umano. Comunque rappresentano l’1% del
microbiota intestinale. Si trovano pure
nella cavità orale, di rado,nello stomaco umano. E.faecalis ed E.faecium sono
comuni nelle feci umane
e,occasionalmente nello stomaco si trovano E.durans , E.avium, E caccae.
In genere E.Faecalis ed E.faecium sono le specie isolate più frequentemente, seguite
da E.durans, E. allinarum e da E.hirae (Layton & Coll.2010). E.casseliflavus
ed E.saccharolyticum non risultano presenti. Alcuni membri del genere
Enterococcus possono riuscire patogeni opportunisti e, oltrepassando la mucosa
intestinale, provocano infezioni in pazienti immunocompromessi o defedati (Berg
1996, Donskey 2004). Gli Enterococchi più frequentemente isolati dai siti
infettati sono E.fecalis,E.faecium (75%) degli isolati,E.durans,
E.avium,E.gallinarum,E casseliflavus,E.hirae, E.mundtii, E.dispar,E raffinosus
nell’ordine percentuale decrescente.
E.gilvus ed E.pallens solo occasionalmente (Devriese &
Coll.1994,Tannock & Coll.2002).
Virulenza degli Enterococus spp.
Le specie di Enterococcus dotate di maggiore virulenza sono E faecalis
ed E.faecium. Sono ceppi isolati principalmente da infezioni umane, da alimenti e, talvolta da ceppi
starter (Borgman & Coll.2004, Ben Omar & Coll.2004). Diversi fattori
determina-no la virulenza degli Enterococchi: 1) la capacità di colonizzare il
tratto intestinale che è il loro habitat normale. 2) la capacita di aderire a
diverse proteine di superficie con la trombospondina, la lactoferrina e la
vibronectina. 3) la capacità di aderire all’epitelio della cavità orale e alle
cellule renali embrionali. Si ritiene che le infezioni siano endogene per trans
locazione e infezione dei batteri attraverso l’epitelio intestinale con
passaggio e ingresso nei linfonodi e quindi con la loro diffusione tramite i
vasi linfatici ad altre zone del corpo (Franz & Coll.1999). Inoltre la
sostanza aggregante (Agg) presente sulla
superficie di E.faecalis da luogo alla
formazione di aggregati cellulari contribuendo alla patogenesi.L’agg è una
glicoproteina di superficie e non è presente in E.faecium (Hallgreen & (Coll.
2008). Un'altra proteina della superficie cellulare è l’Ace (adesione del collagene) che può avere un
ruolo nella patogenesi delle endocarditi (Koch & Coll.2004),Anche una terza
proteina di superfici extracellulare è presente in E.faecalis (Shoulkar & Coll.1999).Si
ritiene che promuova l’ adesione,la colonizzazione e l’evasione dal sistema
immunitario e che possa avere nella antibiotico resistenza .Exp può contribuire
alla formazione di biofilms che
favoriscono la resistenza agli stress ambientali e l’adesione alle cellule eucariote del tratto urinario (Borgman
& Coll.2004). Ceppi di E.faecalis exp negativi hanno plasmidi che
trasferiscono il gene diventando anch’essi produttori di biofilms. I ceppi
patogeni di E faecium isolati da casi clinici hanno il gene exp responsabile della
loro virulenza. Il gene esp è risultato assente negli E.faecium isolati da
latte (Manum& Coll.2003. La capacità di produrre biofilms è fondamentale
per la patogeniesidi endocarditi ed infezioni de tratto urinario .Altri fattori
responsabili della virulenza sono i pili,che favoriscono l’adesione alle cellule
eucaristiche, le citolisine (o beta-emolisine), la ialaruronidasi, la
gelatinasi e la serina proteasi (Fisher & Coll.2009). I ceppi patogeni sono
resistenti alla vancomicina e alla teicoplanina in genere e diversi
antibiotici.
Enterococcus spp negli animali: colonizzazione
intestinale.
Gli intestini degli animali rappresentano
la maggiore riserva degli enterococchi. Come avviene per l’essere umano, essi possono infettare gli animali (Aarestrup &
Coll.2003). Enterococchisono stati isolati da campioni fecali di vari animali:
gatti,topi,cavie, conigli,cani,polli,mosche,scimmie, mammiferi rettili, uccelli.
Le specie di
enterococchi isolate più comunemente dall’intestino di mammiferi sono:
E.faecalis, E.hirae, E.durans (Devriese & Coll.1987,1991). E cecorum è stato isolato da feci di pollame. Il confronto tra i
ceppi di Enterococchi isolati da animali con quelli umani hanno dato risultati
contrastanti. Con la tecnica PGFE ceppi di E faecium vancomicina resistenti
isolati da vegetali confrontati con E
faeicium isolati dall’essere umano i ceppi sono risultati simili tra loro (van
de Boogard & Coll. 2000, Hammmerm & Coll.2004 ), viceversa, mediante
analisi con i metodi AFLP e MLST
effettuate su ceppi de E,faecium VRS isolati da animali e ceppi isolati da pazienti
ospedalizzati, i ceppi sono risultati geneticamente differenti tra loro (Willems
& Coll.2000). Inoltre la MLST ha dimostrato che i ceppi degli ospedalizzati
erano raggruppabili in un sottogruppo specifico denominato CC17, mentre gli E.faecium isolati da animali domestici appartenevano ad altri gruppi Willems
& Coll.2005.20012). Tuttavia questa distinzione non è stata supportata da
altri ricercatori (Damberg & Coll.2008, Hamme- rum &Coll.2012, De Regt & Coll.2012). Anche
per E faecalis si è riscontrata la
stessa situazione. Ceppi di E.faecalis umani
sono risultati altamente simili a quelli isolati da suini, in base alla antibiotico resistenza, geni di virulenza
e tipologia secondo le MLST/PGF (Larsen & Coll, 2011, Lebreton & Coll.2014)
Enterocchi
nell’ambiente: vegetali, acqua, suolo.
Gli enterococchi sono ampiamente usati come indicatori di contaminazione
fecale dall’animale all’uomo e viceversa. Le fonti originarie degli
Enterococchi sono discusse in quanto diversi ricercatori le ritengono di
origine fecale, quindi batteri transienti, mentre altri ricercatori individuano
nei vegetali la fonte primaria (Sherman 1937,Ostrolenk & Coll.1944,Mundt
1961,1963). Dai vegetali sono state isolate
nuove specie come E,rotai, E,plantarum ed E.ureilyticus (Svec
2011).
Gli Enterococchi sono stati isolati da acque dolci e salate.
I ceppi di
di E:faecalis sono predominanti.ma sono
state isolate differenti specie come E.pseudoavium., E.casseliflavus, E.faecium,
E.mundtii, E.gallinarum, E,dispar, E.hirae, E.duranjs, E.flavescens, E.hamoperoxidans
ed E.moraviensis (Kuhn &Coll.2003). Nelle acque le specie considerate
indici di contaminazioni fecale sono E.faecalis ed E.faecium. Recentemente
altre specie sono state isolate dalle acque quali: E.rotai, E.ureilyticus da
acque potabili, E:aquimarinus dall’acqua del mare ed E.lrivorum da
ruscelli incontaminati (Svec 2005;Niemi & Coll.2012). Ugualmente
E.moraviensis, E.siliacus, E.ureaticus ed E.quebescens sono stati isolati da
acque di superficie (Svec & Coll,2001,2006,Sistek &Coll.2012). Le loro
fonti originarie sono sconosciute. Gli Enterococchi sono presenti ed isolabili
insedimenti, suoli sabbie.
Enterococchi negli alimenti.
Per la loro
naturale esistenza come contaminanti di
carne crude, di prodotti lattierocaseari, per a loro termotolleranza la debole
scarsa tossicità e per la loro capacità di acidificazione, gli Enterococchii sono stati riconosciuti come ingredienti naturali
e fondamentali nei prodotti fermentati di origine animale e vegetali. Ceppi di
Enterococchi sono stati usati per la
preparazione di formaggi tradizionali a base di latte di capra, pecora e bovina
nei Paesi Mediterranei. I livelli di Enterococchi nei vari tipi di
formaggi sono compresi tra 104
e 106 UFC/g. E. faecalis ed
E.faecium sono i più comuni. Gli Enterococchi contribuiscono alla
maturazione e allo sviluppo dell’ aroma in questi prodotti per le loro
proprietà proteolitiche ed esterasiche, per la produzione di diacetile e di
altri importanti composti aromatici (Falquie-Moreno & Coll.2006) Oltre ai
formaggi gli Enterococchi svolgono un ruolo importante nella preparazione di
prodotti vegetali fermentati. Oltre alle desiderate proprietà fermentative gli
Enterococchi si sono, però, responsabili di alterazioni di prodotti carnei
cotti (carne in scatola, luncheon meat
inscatolato, prosciutto cotto) (Magnus Coll.1986,1988). Infine gli Enterococchi
sono presenti, di solito, in numero elevato nei vegetali,specialmente nella
fermentazione delle olive,nelle quali sono ritenuti dei contaminanti (Fernandez
Diaz 1983,Floriano & Coll. 1988; de Castro & Coll.2002). Sebbene gli
Enterococchi siano usati come indicatori di contaminazione fecale
nell’ambiente, la loro importanza come indicatori di igiene nelle preparazioni
industriali di alimenti è discussa (Birollo & Coll.2001). La loro presenza
negli alimenti è controversa per la loro associazione con le infezioni umane
(Vanconeit &Coll.2002,De Vuyst & 2003). E.faecium ed E.faecalis sono
le specie più frequente-mente presenti nei prodotti alimentari. Altre specie
riscontrate con minore frequenza sono: E,sanguinicola, E. devriese,
E.maleodoratus, E.casseliflavus, E. gallinarum, E.gilvus, E.hermanniensis, E.durans.
Le specie E.camelliae, E.italicus, E.thailandicus ed E.lactis sono state isolate
da foglie di tè, formaggi italiani, salsicce fermentate e da formaggi prodotti
con latte crudo.
Presenza di
Enterococchi e salubrità dei cibi.
Aspetti igienici della salubrità degli alimenti con presenza di
Enterococchi. Riprendendo quanto esposto prima circa la patogenicità di ceppi
di Enteroccus spp. e tenendo presente le proprietà tecnologiche presentate da
Enterococcus spp. è notorio che alcuni ceppi di questo genere posseggono
caratteristiche dannose come
l’antibiotico resistenza e i fattori di virulenza prima descritti. La virulenza
degli Enterococchi potrebbe localizzarsi in determinati ceppi di specie particolari ed è
noto, come descritto in precedenza, che i ceppi patogeni possono provocare
processi infiammatori mediante
formazione di ammassi cellulari ,evasione dalla attività
immunitaria,adesione a superfici abiotiche e biotiche, formazioni di biofilms e
sviluppo di antibiotico resistenza. Questa è dovuta a determinanti genetici
localizzati in plasmidi coniugativi o nei transposoni (Hasman &
Coll.2005; Zanella & Coll. 2006) La multiantibiotico resistenza stata più
di sovente segnalata per E.faecalis per la sua conosciuta capacità di
acquisire e trasferire i geni di resistenza. E’ben conosciuto che gli
Enterobatteri esprimono un elevato
livello di resistenza ai glicopeptidi in seguito all’uso eccessivo di
vancomicina nei pazienti ospedalizzati
così come per l’impiego di aviparcina, utilizzata come promotore di crescita
nei mangimi per animali (Khun & Coll.2008). Inoltre, secondo Falquie-Moreno & Coll.(2006), alcuni ceppi
di Enterococcus spp. possono esibire antibiotico resistenza verso
streptomicina,(E.faecalis), isoxolipenicillina, cefalosporine, monobactami, aminoglicosidi, lincosamide, cloramfenicolo e
polimixine. Le resistenze ad ampicilline, tetracicline, macrolidi,
aminoglicosidi, cloramfenicolo, trimetroprim, ulfametozaxolo, chinoloni e
streptogamine sono esempi di resistenza acquisita da E.faecium e da specie
correlate (Falquie-Moreno & Coll.2006). Tra i fattori di virulenza già
descritti per gli Enterococchi la citolisina (beta-emolisina) di E.faecalis può
essere facilmente trasferita per mezzo dei plasmidi coniugativi (Ike &
Coll.1987) e per questa ragione i ceppi beta-emolitici sono considerati
indesiderabili negli alimenti ed il loro uso come starter è inadatto. La
sostanza di aggregazione (AS) è una proteina di superficie di E.faecalis è
responsabile dell’aggregazione batterica che facilita il trasferimento con
plasmidi. La Exp, o proteina di superficie, è un altro fattore di virulenza
responsabile dell’adesione alle cellule eucariote e della elusione alla
risposta del sistema immunitario dell’ospite (Gomes& Coll.2010). La
gelatinasi (Gel) è una metalloendopeptidasi coinvolta nella idrolisi di
gelatina, collagene, emoglobina e di altri peptidi biologicamente attivi. Si
ritiene causi infiammazione. Altri fattori di virulenza sono la ialuronidasi e
la capacità di formare biofilms che provoca l’aderenza del batterio al tessuto dell’ospite. E’importante
sottolineare che l’incidenza dei determinanti della virulenza è più elevata
negli isolati clinici di Enterococchi,seguiti dai ceppi isolati da animali e
dagli alimenti. (Ben Omar & Coll.2004,Khan & Coll.2008), comunque è
difficile distinguere i ceppi innocui dai ceppi patogeni poiché i geni di
virulenza vengono facilmente scambiati tra i ceppi (Robredo &
Coll.2000, Eaton & Coll., Messi & Coll.2006). Tuttavia, recentemente, Buhnik-Rosenblau
& Coll.(2013) studiando le relazioni
genetiche fra 105 ceppi di E.faecalis isolati da diverse fonti e possessori di
differenti gradi di virulenza hanno individuato l’esistenza di 3 gruppi
(clusters). Mentre i ceppi patogeni e i commensali sono dispersi del gruppo 2 e
3, i ceppi usati come probiotici o isolati da formaggi rientrano nel gruppo 1
che comprende ceppi non virulenti. La virulenza o meno dei ceppi di E.faecalis
è stata determinata sulla presenza di geni responsabili della stessa. Questi
risultati dimostrano la natura diversa di E,faecalis,che comprende ceppi patogeni, commensali e probiotici e
aprono la via per la distinzione fra i
vari ceppi.
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